TANGGAP FUNGSIONAL DAN TANGGAP NUMERIKAL MUSUH ALAMI

TANGGAP FUNGSIONAL DAN TANGGAP NUMERIKAL MUSUH ALAMI

PENDAHULUAN

Pengendalian hayati sebagai komponen utama PHT pada dasarnya adalah pemanfaatan dan penggunaan musuh alami untuk mengendalikan populasi hama yang merugikan. Pengendalian hayati sangat dilatarbelakangi oleh berbagai pengetahuan dasar ekologi terutama teori tentang pengaturan populasi oleh pengendali alami dan keseimbangan ekosistem. Musuh alami yang terdiri atas parasitoid, predator dan patogen merupakan pengendali alami utama hama yang bekerja secara "terkait kepadatan populasi" sehingga tidak dapat dilepaskan dari kehidupan dan perkembangbiakan hama. Adanya populasi hama yang meningkat sehingga mengakibatkan kerugian ekonomi bagi petani disebabkan karena keadaan lingkungan yang kurang memberi kesempatan bagi musuh alami untuk menjalankan fungsi alaminya. Apabila musuh alami kita berikan kesempatan berfungsi antara lain dengan introduksi musuh alami, memperbanyak dan melepaskannya, serta mengurangi berbagai dampak negatif terhadap musuh alami, musuh alami dapat melaksanakan fungsinya dengan baik.

Sesuai dengan konsepsi dasar PHT pengendalian hayati memegang peranan yang menentukan karena semua usaha teknik pengendalian yang lain secara bersama ditujukan untuk mempertahankan dan memperkuat berfungsinya musuh alami sehingga populasi hama tetap berada di bawah aras ekonomik. Dibandingkan dengan teknik-teknik pengendalian yang lain terutama pestisida kimia, pengendalian hayati memiliki tiga keuntungan utama yaitu permanen, aman, dan ekonomi.
Arti permanen di sini karena apabila pengendalian hayati berhasil, musuh alami telah menjadi lebih mapan di ekosistem dan selanjutnya secara alami musuh alami akan mampu menjaga populasi hama dalam keadaan yang seimbang di bawah aras ekonomi dalam jangka waktu yang panjang.

Kesulitan dan permasalahan utama dalam penerapan dan pengembangan pengendalian hayati adalah modal investasi permulaan yang besar yang harus dikeluarkan untuk kegiatan eksplorasi, penelitian, pengujian dan evaluasi terutama yang menyangkut berbagai aspek dasar baik untuk hama, musuh alami maupun tanaman. Aspek dasar dapat meliputi taksonomi, ekologi, biologi, siklus hidup, dinamika populasi, genetika, fisiologi, dll. Identifikasi yang tepat baik untuk jenis hama maupun musuh alaminya merupakan langkah permulaan yang sangat penting. Apabila identifikasi kurang benar kita akan memperoleh kesulitan dalam mempelajari sifat-sifat kehidupan musuh alami dan langkah-langkah kegiatan selanjutnya.

Salah satu komponen penting dari regulasi populasi adalah tanggap fungsional yang menggambarkan hubungan antara tingkat individualís konsumsi dan kepadatan makanan. Serta tanggap numerik yang berarti bahwa predator menjadi lebih berlimpah dengan meningkatnya kepadatan mangsa untuk predator.

PEMBAHASAN

Holling (1959) mempelajari predator di sawflies pinus, dan ia menemukan bahwa tingkat pemangsaan meningkat dengan meningkatnya kepadatan populasi mangsa. Hal ini mengakibatkan dari 2 efek: (1) predator setiap peningkatan tingkat konsumsi bila terkena kepadatan mangsa yang lebih tinggi, dan (2) kepadatan pemangsa meningkat dengan kepadatan mangsa meningkat. Holling dianggap efek ini sebagai 2 macam respon kepadatan populasi predator untuk mangsa: (1) respons fungsional dan (2) respons numerik.

Pemodelan Respon Fungsional

Holling (1959) mengusulkan model respon fungsional yang tetap paling populer di kalangan ahli ekologi. Model ini sering disebut "disk persamaan" karena Holling cakram kertas yang digunakan untuk mensimulasikan area diperiksa oleh predator. Secara matematis, model ini setara dengan model kinetika enzim yang dikembangkan pada tahun 1913 oleh Lenor Michaelis dan Maude Menten.

Model ini menggambarkan pokok anggaran waktu dalam ekologi perilaku. Ini mengasumsikan bahwa predator menghabiskan waktu pada 2 jenis kegiatan:

1. Mencari mangsa

2. Mangsa penanganan yang meliputi: mengejar, membunuh, makan dan mencerna.

Konsumsi tingkat predator terbatas dalam model ini karena meskipun mangsa sangat banyak yang tidak ada waktu yang diperlukan untuk pencarian, predator masih harus menghabiskan waktu pada penanganan mangsa.

Total waktu yang sama dengan jumlah waktu yang digunakan untuk pencarian dan waktu yang dihabiskan pada penanganan::

Asumsikan bahwa predator menangkap H mangsa selama waktu Penanganan T. harus proporsional dengan jumlah mangsa yang ditangkap:

dimana T h adalah waktu yang dihabiskan pada penanganan 1 mangsa.

Menangkap mangsa dianggap suatu proses acak. Sebuah memeriksa luas per satuan waktu (waktu pencarian hanya dianggap di sini) dan menangkap semua mangsa yang ditemukan di sana. Parameter "area penemuan" ini sering disebut, namun bisa disebut "pencarian tingkat" juga.

Setelah menghabiskan waktu pencarian T untuk mencari, predator memeriksa area = T pencarian, dan menangkap mangsa AHT pencarian di mana H adalah mangsa kepadatan per satuan luas:

Oleh karena itu:

Sekarang kita bisa menyeimbangkan anggaran waktu:

Langkah terakhir adalah untuk menemukan nomor H mangsa menyerang sebuah:

Grafik respon fungsional yang sesuai dengan persamaan ini ditunjukkan di bawah ini:

http://www.ma.utexas.edu/users/davis/375/popecol/lec10/gfunc1.gif

Fungsi ini menunjukkan jumlah mangsa dibunuh oleh 1 pemangsa pada kepadatan berbagai mangsa. Ini adalah bentuk khas respon fungsional predator spesies banyak. Pada kepadatan mangsa rendah, pemangsa menghabiskan sebagian besar waktu mereka di pencarian, sedangkan pada kepadatan mangsa tinggi, predator menghabiskan sebagian besar waktu mereka untuk penanganan mangsa.

Holling (1959) dianggap 3 jenis utama dari respons fungsional:

http://www.ma.utexas.edu/users/davis/375/popecol/lec10/gfunc2.gif

Tipe I respons fungsional ditemukan di predator pasif seperti laba-laba. Jumlah lalat tertangkap dalam jaring sebanding dengan kepadatan terbang. Kematian mangsa akibat predasi adalah (grafik kanan pada halaman sebelumnya) konstan.

Tipe II adalah respons fungsional yang paling khas dan sesuai dengan persamaan di atas. Plateau merupakan kejenuhan pemangsa. Mangsa kematian menurun dengan kepadatan mangsa. Predator tipe ini menyebabkan kematian maksimum pada kerapatan mangsa rendah. Misalnya, mamalia kecil menghancurkan sebagian besar pupa ngengat gipsi pada populasi jarang ngengat gipsi. Namun dalam kepadatan penduduk tinggi defoliating, mamalia kecil membunuh sebagian diabaikan pupa.

Tipe fungsional respon III terjadi di predator yang meningkatkan aktivitas pencarian mereka dengan meningkatnya kepadatan mangsa. Sebagai contoh, banyak predator menanggapi kairomones (bahan kimia yang dipancarkan oleh mangsa) dan meningkatkan aktivitas mereka. Polifagus predator vertebrata (misalnya burung) dapat beralih ke spesies mangsa paling banyak dengan belajar untuk mengenali secara visual. Kematian pertama meningkat dengan kepadatan mangsa meningkat, dan kemudian menurun.

Jika kepadatan pemangsa adalah konstan (misalnya, burung, mamalia kecil) maka mereka dapat mengatur kepadatan mangsa hanya jika mereka memiliki respon tipe III fungsional karena ini adalah satu-satunya jenis respons fungsional yang dapat meningkatkan angka kematian mangsa dengan kepadatan mangsa meningkat. Namun, efeknya mengatur predator terbatas pada interval kepadatan mangsa meningkat kematian di mana Jika kepadatan mangsa melebihi batas atas interval ini, maka kematian akibat predasi mulai menurun, dan pemangsaan akan menyebabkan umpan balik positif. Akibatnya, jumlah mangsa akan keluar dari kontrol. Mereka akan tumbuh dalam jumlah sampai beberapa faktor lainnya (penyakit kekurangan makanan) akan menghentikan reproduksi mereka. Fenomena ini dikenal sebagai "melarikan diri dari musuh alami" ditemukan pertama oleh Takahashi.

Estimasi Parameter Respon Fungsional

Eksperimen harus dilakukan sebagai berikut: predator yang dikurung dalam kandang ukuran besar secara individual. Ukuran besar kandang penting karena kemampuan pencarian predator harus dibatasi. berbeda jumlah mangsa dilepaskan dalam kandang. Setiap kepadatan mangsa harus diulang dengan ketelitian yang cukup. Lebih eksperimen harus dilakukan dengan kepadatan mangsa rendah dibandingkan dengan kepadatan mangsa tinggi karena kesalahan estimasi kematian tergantung pada jumlah mangsa. Eksperimen biasanya ditetapkan untuk interval waktu yang tetap. Pada akhir percobaan, mangsa yang selamat dihitung dalam kandang masing-masing.

Ini adalah contoh dari data eksperimen:

Jumlah prey per mangsa per cage kandang H H	Jumlah replications ulangan	Total Jumlah prey mangsa terbunuh	Rata-rata tidak membunuh mangsa H a H	1/H a 1 / H	1/(HT) 1 / (HT)
5 5	20 20	50 50	2.5 2.5	0.400 0.400	0.1000 0.1000
10 10	10 10	40 40	4.0 4.0	0.250 0.250	0.0500 0.0500
20 20	7 7	55 55	7.9 7.9	0.127 0.127	0.0250 0.0250
40 40	5 5	45 45	9 9	0.111 0.111	0.0125 0.0125
80 80	3 3	38 38	12.6 12.6	0.079 0.079	0.0062 0.0062
160 160	3 3	35 35	11.6 11.6	0.086 0.086	0.0031 0.0031

daerah Cage adalah 10 sq.m., dan durasi percobaan adalah T = 2 hari. Holling's persamaan dapat diubah ke bentuk linear:

http://www.ma.utexas.edu/users/davis/375/popecol/lec10/eq14.gif

http://www.ma.utexas.edu/users/davis/375/popecol/lec10/gfunc4.gif

Regresi linier memiliki koefisien sebagai berikut:

y = 3.43 x + 0.0612 y = 3,43 x + 0,0612

T h = 0.0612 T = 0.1224 days = 2.9 hours T h = 0,0612 T = 0,1224 hari = 2,9 jam

a = 1/3.43 = 0.29 cages = 2.9 sq.m. a = 1/3.43 = 0,29 kandang = 2,9 sq.m.

Metode lain yang mungkin dari estimasi parameter regresi non-linear. Ini dapat memberikan hasil yang lebih baik pada kepadatan mangsa tinggi daripada metode regresi linier.

Tanggapan jenis III fungsional dapat disimulasikan dengan menggunakan persamaan Holling sama dengan tingkat pencarian (a) tergantung pada kepadatan mangsa, misalnya:

Respon Numerik

Numerik respon berarti bahwa predator menjadi lebih berlimpah dengan meningkatnya kepadatan mangsa. Namun, "respon numerik" istilah ini agak membingungkan karena dapat hasil dari 2 mekanisme yang berbeda:

Peningkatan tingkat reproduksi predator ketika mangsa yang melimpah (respon per numerik se)
Atraksi predator untuk agregasi mangsa ("respon agregasional")

Tingkat Reproduksi predator alami tergantung pada tingkat predasi mereka. Semakin banyak mangsa yang dikonsumsi, semakin banyak energi pemangsa dapat mengalokasikan untuk reproduksi. Tingkat kematian juga mengurangi dengan konsumsi mangsa meningkat.

Model yang paling sederhana tanggapan numerik pemangsa ini didasarkan pada asumsi bahwa tingkat reproduksi predator sebanding dengan jumlah mangsa yang dikonsumsi. Ini seperti konversi mangsa menjadi predator baru. Misalnya, sebagai 10 mangsa dikonsumsi, predator yang baru lahir.

Agregasi predator kepadatan mangsa sering disebut "respon agregasional". Istilah ini lebih baik daripada "respon numerik" karena tidak ambigu. Agregasional respon terbukti sangat penting bagi sistem predator-mangsa beberapa. Predator dipilih untuk pengendalian hama serangga biologis harus memiliki respon agregasional kuat. Jika mereka tidak akan mampu menekan populasi mangsa. Selain itu, respon agregasional meningkatkan stabilility dari mangsa-pemangsa spasial-didistribusikan (atau host-parasit) sistem.

Peningkatan ketersediaan mangsa diterjemahkan menjadi asupan energi yang lebih tinggi dan output energi berkurang. Ini berbeda dari peningkatan asupan energi karena efisiensi mencari makan meningkat, yang dianggap sebagai respons fungsional. Konsep ini dapat diartikulasikan dalam Lotka-Volterra Predator-Prey Model.

d P / d t = a c V P - m P

d P / d t = P V c - P m

a = efisiensi konversi fraksi energi berasimilasi mangsa oleh pemangsa dan berubah menjadi predator baru

P = kepadatan predator

V = kepadatan mangsa

m = kematian predator

Demografis terdiri dari perubahan dP / dt karena perubahan V dan / atau m. Sebagai contoh, jika meningkat V, maka laju pertumbuhan predator (dP / dt) akan meningkat. Demikian juga jika kenaikan asupan energi (karena ketersediaan pangan yang lebih besar) dan penurunan keluaran energi (dari mencari makan), maka predator kematian (m) akan berkurang dan laju pertumbuhan predator (dP / dt) akan meningkat. Sebaliknya, respon fungsional terdiri dari perubahan dalam efisiensi konversi (a) atau menangkap rate (c).

PENUTUP

Tanggap fungsional musuh alami dalam pembahasan di atas khususnya predator oleh Holling (1959) mengelompokkan 3 jenis utama dari respons fungsional yaitu Tipe I, Tipe II, Tipe III. Sedangkan tanggap numerikal terdapat 2 mekanisme yang berbeda yaitu 1) Peningkatan tingkat reproduksi predator ketika mangsa yang melimpah (respon per numerik se) dan 2) Atraksi predator untuk agregasi mangsa ("respon agregasional").

Pada tanggap fungsional, jika kepadatan mangsa melebihi batas atas interval, maka kematian akibat predasi mulai menurun, dan pemangsaan akan menyebabkan umpan balik positif. Akibatnya, jumlah mangsa akan keluar dari kontrol. Mereka akan tumbuh dalam jumlah sampai beberapa faktor lainnya (penyakit kekurangan makanan) akan menghentikan reproduksi mereka. Fenomena ini dikenal sebagai "melarikan diri dari musuh alami" ditemukan pertama oleh Takahashi. Sedangkan pada tanggap numerikal, didasarkan pada asumsi bahwa tingkat reproduksi predator sebanding dengan jumlah mangsa yang dikonsumsi. Ini seperti konversi mangsa menjadi predator baru (Misalnya, sebagai 10 mangsa dikonsumsi, predator yang baru lahir).